L’eau, de l’absorption à la transpiration

Tout comme l’organisme humain, la plante à besoin d’eau pour vivre. L’eau est indispensable à la formation de la sève et participe ainsi aux phénomènes de circulation et donc à l’apport de nutriments aux différents organes de la plante ; elle participe également à des phénomènes de régulations tel que la transpiration.

I) Sol et phénomène physique

1) L’eau dans la sol

Il est essentiel de faire la distinction entre la quantité dans un sol et sa disponibilité dans celui-ci. En effet, l’eau à une certaine mobilité dans le sol due à la gravité d’une part, et à différentes forces d’autre part :

• Des forces osmotiques, qui sont générées par les ions présents dans le sol, retenant l’eau dans le sol. Cette rétention est d’autant plus faible que le sol est bien irrigué et donc que les ions sont plus dilués. Ces forces sont donc généralement faibles, voire négligeables.
• Des forces matricielles, qui sont générées par les éléments non solubles du sol, qui exercent sur l’eau des forces capillaires, ainsi que des forces d’imbibition.
  • Des forces capillaires, qui sont générées par la tension superficielle existant entre l’eau et les interstices laissées libres dans le sol.
  • Des forces d’imbibition, ou forces colloïdales, qui sont dues à la propriété des substances colloïdales à gonfler en présence d’eau. Ce sont des attractions électrostatiques entre les charges négatives des colloïdes du sol et les charges positives de l’eau. Ces forces sont d’autant plus grandes que le sol est riche en argile, … Ces forces sont d’autant plus fortes que les particules sont petites.

En fonction de ces forces de rétention, on distingue les différents types d’eau dans le sol.

• L’eau de gravitation est une eau disponible qui s’écoule à travers le sol par gravité. Elle est plus ou moins retenue par les forces osmotiques et par les forces d’imbibition.
• L’eau capillaire est une eau disponible sur laquelle s’exercent les forces capillaires.
• L’eau hygroscopique est une eau indisponible, étant donné qu’elle rentre dans la constitution même du sol.

2) Phénomène physique

Le potentiel hydrique d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g d’eau. Ce potentiel est toujours négatif, et est d’autant plus bas que la liaison entre l’eau et le sol est forte. On note que le mouvement de l’eau va du potentiel le plus haut au potentiel le plus bas (du moins négatif au plus négatif), et donc de la zone retenant le moins l’eau (la plus hydratée), à la zone retenant le plus l’eau (la moins hydratée). Quand le sol se dessèche on observe donc une diminution du potentiel hydrique, devenant ainsi plus négatif. L’eau pure possède un potentiel hydrique de 0, mais dans le sol circule un soluté et pas uniquement de l’eau pure. Le potentiel hydrique peut être décomposé en potentiel osmotique et potentiel matriciel.

Le potentiel matriciel d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g de soluté. Les forces osmotiques étant faibles, les deux potentiels ont presque la même valeur.

La succion correspond à une pression qui caractérise l’action attractive exercée par le sol sur l’eau. Afin de déterminer la succion on mesure la dépression minimale qui permet le départ de l’eau. Le potentiel hydrique est souvent assimilé à la succion car on observe une proportionnalité entre la valeur absolue du potentiel hydrique et la succion.

II) Absorption et transport de l’eau aux vaisseaux de xylème

1) Mécanismes directs de l’absorption

a) L’osmose

L’osmose correspond à la diffusion d’eau à travers une membrane hémiperméable du milieu le moins concentré (hypotonique) vers le plus concentré (hypertonique).

De cette manière lorsque la cellule se situe dans une solution hypotonique, elle va se gorgée d’eau jusqu’à rétablir l’équilibre osmotique avec le milieu extracellulaire, on dit que la cellule devient turgescente.

Attention, grâce à leur paroi pecto-cellulosique, les cellules végétales n’éclatent pas dans une solution hypotonique (contrairement à la cellule animale).

Les mécanismes d’osmose sont donc déterminés par les pressions dites osmotiques s’exerçant de part et d’autre de la membrane semi-perméable. La pression osmotique s’exprime par la lettre Π, suit la loi de Van’t Hoff et s’exprime en J/m³.

b) La succion

La succion est liée à la différence de pression osmotique des vacuoles. La plante ne peut absorber l’eau que si la succion de ses racines est supérieure à celle du sol, autrement dit si le potentiel hydrique de la plante est inférieur à celui du sol.

On observe une diminution du potentiel hydrique du sol vers le sommet de la plante. La circulation de l’eau dans la plante se fait ainsi dans la direction du potentiel hydrique le plus bas.

2) Transport de l’eau aux vaisseaux de xylème

L’eau est absorbée par les radicelles, qui correspondent aux plus petites racines au niveau desquelles on peut apercevoir des poils absorbants ; elle doit par la suite atteindre les vaisseaux de xylème, et pour se faire, elle peut utiliser différentes voies :

• La voie apoplastique correspond à la voie utilisant la paroi végétale.
• La voie symplastique correspond à la voie utilisant le cytoplasme de la cellule végétale (aussi appelé protoplaste), ainsi que les plasmodesmes, au niveau des ponctuations, pour passer d’un cytoplasme à un autre.
• La voie transcellulaire, correspond à la voie utilisant le cytoplasme dans la cellule végétale, mais qui traverse la paroi pour passer d’un cytoplasme à un autre.

Comme dit dans les cours précédent, proche des vaisseaux de xylème (vaisseaux de bois), on observe des épaississements subéreux en forme de cadre formant les cadres de Caspary qui empêche les transports par voie apoplasmique en obligeant la voie symplasmique. Cette caractéristique lui permet de jouer son rôle de filtre.

III) La transpiration

La transpiration joue un rôle indirect mais principal dans l’absorption d’eau par la plante, et ceci grâce au fait qu’elle est le moteur de la montée de sève. La transpiration se fait à deux niveaux :

• Dans de moindre mesure au niveau de la cuticule des feuilles ; en effet on a vu dans les cours précédent qu’en milieu humide la cuticule présentait un réseau relativement lâche qui permettait une certaine perméabilité. La transpiration représente ici 5 à 10 % de la transpiration totale. On parle de transpiration cuticulaire.
• La majorité au niveau des stomates ; on parle de transpiration stomatique.

Un arbre peut transpirer jusqu’à 220 litres par heures. La transpiration des plantes est comparable à la transpiration qu’effectuerait 1/6 de la transpiration d’un plan d’eau de même taille.

1) Mécanismes d’ouverture des stomates

La transpiration stomatique varie suivant l’ouverture et à la fermeture des stomates, liées aux différences de pressions osmotiques dans les cellules de garde. Les cellules de garde (donc les stomates) s’ouvrent ou se ferment selon les forces osmotiques qui correspondent aux variations de la concentration de potassium intracellulaire. Par augmentation des concentrations potassiques il y a formation d’un milieu hypertonique qui entraîne une turgescence des cellules de gardes, et ainsi une ouverture des stomates.

Les cellules de garde ont des parois renforcées du côté interne qui délimite l’ostiole, et sont souvent accompagnées de cellules compagnes épidermiques, dépourvues de chloroplastes, avec lesquelles elles sont intimement en contact par leur face externe, permettant des échanges intercellulaire plus important.

Production Chantal PROULX

2) Rôle de la transpiration dans la circulation de la sève brute

La sève brute est une solution très diluée de faible pression osmotique. La sève circule dans les vaisseaux de bois à une vitesse de 1 à 6 m/h, jusqu’à 100 m/h pour une transpiration maximale.

L’eau est transpirée par la feuille, d’autant plus que la demande climatique est élevée. Elle « coule » depuis le sol où elle est peu retenue (fort potentiel hydrique) vers les feuilles où elle est plus retenue (faible potentiel hydrique). Ce mouvement peut être décrit par une équation de transfert où le flux est d’autant plus fort que la différence de potentiel hydrique est grande, et que la résistance au transfert est faible.

De cette manière plus la plante transpire plus la succion sera efficace, et plus la plante absorbera de l’eau dans le sol. La plante utilise ainsi des phénomènes de variations de l’ouverture des stomates afin de faire varier la force d’absorption lorsque le sol ou l’air est trop sec. Mais ceci n’est vrai que jusqu’à un certain seuil au-delà duquel la plante sera à un stade de stress hydrique trop important, l’obligeant à fermer les stomates afin de se préserver.

3) Fermeture des stomates et poussée radiculaire

Chez une plante en déficit hydrique, les stomates sont partiellement fermés. Ceci diminue le flux d’eau, et donc la différence de potentiel hydrique entre le sol et les racines, diminuant la quantité d’eau qui sera absorbée par les racines. Cette fermeture stomatique est donc un processus adaptatif nécessaire à la survie de la plante. Elle a pour inconvénient de ralentir la photosynthèse et de causer l’échauffement de la feuille.

En absence de transpiration, on observe un phénomène appelé la poussée radiculaire, qui permet malgré la fermeture des stomates (par exemple pendant la nuit) d’avoir une absorption d’eau au niveau des racines. L’eau ne sera donc plus sous tension comme pour la transpiration, mais sous pression. Lors de ce phénomène, le potentiel hydrique est rétablit (diminution) par la sécrétion d’ions dans le xylème, permettant ainsi à l’eau d’y pénétrer par osmose à travers les cellules voisines.

4) Facteurs influençant la transpiration

a) Facteurs structuraux

Au niveau de la plante la transpiration stomatique dépend de son anatomie, autrement dit de la surface d’évaporation. De cette manière on distingue ainsi différents facteurs structuraux :

• La surface foliaire correspond à la surface des feuilles de la plante. Les stomates étant présents au niveau des feuilles, sa réduction (chute des feuilles, feuilles réduites à des aiguilles, …) permet une baisse de la transpiration.
• La constitution foliaire, en effet certaines espèces de plantes vivant en climat aride, présentent un collenchyme qui permet un épaississement de la feuille par de la cellulose ou une cuticule épaisse qui est imperméable au gaz permettant une protection contre les pertes d’eau.
• La densité des stomates.

b) Facteurs externes

Les facteurs externes correspondent à l’environnement de la plante, les plus importants sont :

• La nature du sol : Un sol chargé en ion possède une pression osmotique plus élevée, ce qui nécessite une augmentation de la succion des plantes concernées et ainsi de la transpiration, l’extraction y étant plus difficile. Au bout d’un certain seuil, lorsque la plante est soumise à un stress hydrique trop important les stomates se fermes diminuant la transpiration afin de se préserver.
• L’humidité du sol : Lorsque le sol s’assèche, la concentration en ion augmente, donc les forces osmotiques sont plus importantes, ce qui entraîne également une extraction plus difficile et une nécessité d’augmentation de la transpiration. De la même manière que précédemment, au bout d’un certain seuil, lorsque la plante est soumise à un stress hydrique trop important les stomates se fermes diminuant la transpiration afin de se préserver.
• L’humidité de l’air : L’humidité de l’air agit différemment suivant le seuil atteint. Il faut comprendre que les cellules épidermiques perdent leur eau plus facilement que les cellules stomatiques dont la paroi est plus épaisse. Ainsi, une sécheresse modérée provoque une diminution de la turgescence des cellules épidermiques sans modifier notablement celle des cellules stomatiques. La pression exercée par les cellules épidermiques sur les cellules stomatiques diminue et les ostioles ont tendance à s’ouvrir, augmentant ainsi la transpiration. Ce phénomène est intensifié par le fait que l’air sec exerce une succion importante sur l’eau de la plante. Si la sécheresse de l’air augmente au dessus d’un certain seuil, au point d’entraîner l’évaporation de l’eau des cellules stomatiques, la diminution de leur turgescence tend à les accoler plus étroitement ce qui diminue le diamètre des ostioles et aboutit à une diminution de la transpiration.
• L’agitation de l’air : L’évaporation est favorisée par le renouvellement de l’air au voisinage des feuilles. Ainsi, l’augmentation de l’agitation de l’air entraîne tout d’abord l’ouverture des stomates. Cependant, si l’agitation dépasse un certaine seuil, elle entraînera leur fermeture. Le vent a d’autant plus un pouvoir desséchant qu’il élimine la « couche limite » qui protège les feuilles.
• La température : La température agît également sur l’évaporation de l’eau cellulaire. En effet, son augmentation entraîne de la même manière une augmentation de l’ouverture des stomates et donc de la transpiration. De plus, lorsque la température dépasse un certain seuil (environ 30°C), elle provoque la fermeture des stomates et donc une diminution de la transpiration.
• La luminosité : La lumière entraîne, pour la majorité des plantes, l’ouverture des stomates et donc l’augmentation de la transpiration. Cependant, la sensibilité des plantes varie selon l’espèce. Contrairement aux facteurs précédents, la lumière n’a pas d’action sur l’évaporation de l’eau cellulaire mais sur le métabolisme des cellules stomatiques, en stimulant l’activité de leurs ATPases membranaires responsable de l’entrée d’ions K⁺ contre la sortie d’ions H⁺). Le K⁺ s’accumule ainsi dans les vacuoles, permettant l’entrée d’eau dans les cellules de garde, l’augmentation de la pression de turgescence et donc l’ouverture des stomates.

Pour plus d’informations : Le site web de Didier Pol

5) Physiologie de la plante face à une sécheresse

Lors une période de sécheresse prolongée, la surface foliaire (surface transpirante) diminue par perte des feuilles, on parle de sénescence foliaire. Ceci induit également une baisse des productions photosynthétiques, la plante étant beaucoup moins approvisionnée en CO₂, nécessaire pour la poursuite du cycle de Calvin.

A la suite d’un arrosage, la plante n’a pas besoin d’abaisser de manière importante son potentiel hydrique pour transpirer, permettant la montée de sève et la reprise de la photosynthèse. Mais ceci n’est possible que jusqu’à un certain seuil de température.

La nuit, la luminosité et la température sont trop basses pour activer l’ouverture des stomates, donc la transpiration et donc la photosynthèse.

Le jour, l’augmentation de la température et de la lumière stimulent l’absorption et en même temps l’ouverture des stomates. On observe en outre souvent une « dépression de midi » lorsque les seuils sont atteints lors d’une journée chaude et/ou sèche ce qui permet à la plante d’éviter un stress hydrique.

Les plantes ayant la meilleure adaptation à une sécheresse sont celles qui permettent une sénescence foliaire rapide et donc une diminution de la transpiration avec une augmentation des stocks glucidiques en début de sécheresse ; et qui ont la meilleure capacité à reprendre un rythme synthétique après une sécheresse.

IV) La circulation de la sève élaborée

Comme nous avons vu précédemment, la sève brute circule grâce à des phénomènes de tension lors de la transpiration, ou à des phénomènes de pression lors de la poussée radiculaire. La sève élaborée nécessite elle des mécanismes plus complexes pour se déplacer dans la plante.

On rappel que la sève brute est caractérisée par une concentration importante en sels minéraux et par un déplacement des racines aux feuilles dans le xylème (bois) ; la sève élaborée, quant à elle, est caractérisée par une concentration importante en sucres et en acides aminés, et par un déplacement descendant ou latéral (vers les autres organes de la plantes) dans le phloème (liber).

Le passage d’eau et de nutriments entre les cellules se fait par les plasmodesmes, par les pompes à protons, ou par des symporteurs (ex : transporteur symport du saccharose activé par une pompe à proton).

1) Chargement du phloème

Les tubes criblés sont constitués de cellules allongées sans noyau, sans organites, ayant des parois cellulosiques et accompagnées de cellules compagnes dont elles sont dépendantes. En effet ces cellules compagnes sont accolées au tube et assurent leur approvisionnement par transfert de certains éléments comme le saccharose. Ces cellules possèdent des protubérances de la membrane plasmique, correspondant à des invaginations contenant beaucoup de mitochondrie qui sont le lieu de synthèse du saccharose.

Le passage du saccharose des cellules de transfert jusqu’aux tubes criblés, se fait par transfert de cellule à cellule par des cotransports saccharose-protons. Les pompes à protons utilisent de l’ATP pour un transport actif de protons vers la cellule compagne possédant le saccharose, par souci d’équilibre il y a alors efflux de protons dans le sens inverse, par un transport symport entraînant ainsi un mouvement de saccharose vers les tubes criblées. Ce processus est appelé chargement du phloème et est responsable de la diminution du potentiel hydrique (augmentation de la succion) au niveau du phloème.

2) Circulation de la sève élaborée

a) Théorie de Munch & Krafts

Munch et Krafts avaient mis en évidence un mécanisme qui expliquerait la circulation de la sève élaborée au sein des vaisseaux de liber (circulation descendante).

• Expérience : L’eau rentre dans un compartiment et dilue la solution, il y a formation d’une surpression d’eau, par ce courant, qui emmène le saccharose dans un deuxième compartiment duquel seul l’eau peut y sortir (membrane hémiperméable). Ainsi il y a transfert d’eau d’un milieu fortement concentré à un milieu faiblement concentré, ce qui est impossible en utilisant uniquement les forces osmotiques.
• Hypothèse : La sève se déplace sous l’action d’un courant de masse entraîné par une pression hydrostatique, qui permet également le transfert d’eau entre les vaisseaux de liber descendant et les vaisseaux de bois montant. Cette hypothèse a été appelée « hypothèse du flux sous pression ».

b) Mécanisme

La théorie de Munch et Krafts fut vérifiée par la suite. En effet dans les vaisseaux de bois (circulation montante) la sève est beaucoup moins concentrée que dans les vaisseaux de liber (circulation descendante), et ceci grâce au chargement du phloème qui diminue le potentiel hydrique de ce dernier. L’eau passe donc par osmose d’un vaisseau de bois à un vaisseau de liber, entraînant une augmentation de la pression hydrostatique du vaisseau de liber.

La pression hydrostatique étant en constante augmentation, la sève élaborée est poussée vers les milieux de basse pression, entraînant la sève élaborée vers le bas. Sur le trajet, le saccharose est régulièrement réabsorbé par les organes cibles bordant les vaisseaux, diminuant la concentration de la sève. L’eau passe ensuite de nouveau dans le vaisseau de bois pour reprendre le cycle précédent.

Il peut éventuellement y avoir des migrations d’éléments (saccharose) plus rapides que la migration de l’eau (les ions monovalents et le saccharose). En effet les éléments présents dans la sève élaborée sont à la fois poussés par l’augmentation de la pression hydrostatique mais également par un souci d’homogénéisation du milieu qui hyperconcentré au niveau de l’organe source.