Physiologie des végétaux supérieurs

Pour leur survie, les plantes utilisent un certain nombre de mécanismes physiologiques : l’assimilation (ou nutrition), l’excrétion, la sécrétion, la respiration, la circulation, les mouvements, la croissance et la reproduction… La physiologie végétale étudie ainsi le fonctionnement de ces différents mécanismes physiologiques.

I) Assimilation (ou nutrition)

Les plantes se nourrissent grâce à l’assimilation de nutriments sous forme d’élément organiques (CO₂, O₂ …) et minéraux (calcium, phosphore …) :

• Les éléments organiques sont assimilés grâce à des tissus parenchymateux disposés à la face inférieure des feuilles. Ces tissus parenchymateux sont très lacuneux et permettent l’accumulation de gaz grâce aux stomates.
• Les éléments minéraux sont eux absorbés au niveau des racines et radicelles. Ces éléments minéraux doivent être solubles dans l’eau afin d’être assimilé par la plante.

II) Excrétion, sécrétion, stockage et détoxification

1) Excrétion (ou rhizodéposition)

L’excrétion, de déchets liquide ou solide, se réalise au niveau de poils absorbants. Cette excrétion permet un effet rhizosphérique, c’est-à-dire que la plante participe à des apports de matière organique morte et de recycleurs (bactéries) pour la reminéralisation du sol. Ces minéraux seront par la suite réabsorbés par la plante.

La rhizosphère est l’interface entre la plante et le sol. Les phénomènes de rhizodépositions (excrétions) permettent un apport de substrat de croissance pour les micro-organismes du sol, et modifient les caractéristiques physico-chimiques du sol environnant. Ceci influençant le développement de la microflore rhizosphérique et ainsi le fonctionnement normal des mécanismes physiologiques de la plante. (Pour plus d’information cf. Biodiversité des bactéries rhizosphériques associées à des graminées pérennes.)

On peut faire la remarque que les molécules du catabolisme des végétaux sont présentent en quantité moins importantes que celles du catabolisme des animaux, et ceci grâce à des mécanismes de recyclage beaucoup plus intense.

On se doit également de parler de l’élimination de l’eau qui ne se fait pas au niveau des poils absorbant mais principalement au niveau des feuilles grâce aux stomates. Cette élimination se fait par transpiration permettant également un refroidissement de la plante et jouant un rôle dans les phénomènes de circulation.

2) Sécrétion

La sécrétion consiste en la fabrication de substances du métabolisme secondaire, non constantes dans tout le règne végétale, qui seront éliminées à l’extérieur du végétal par des appareils sécréteurs tels que :

• les cellules sécrétrices isolées qui sont des cellules présentent au sein du parenchyme, contenant des vacuoles remplies des substances du métabolisme secondaire.
• les poches sécrétrices qui sont des cavités situées également dans le parenchyme et bordées de cellules sécrétrices, contenant tout comme précédemment des vacuoles.
• les canaux sécréteurs qui sont des canaux situées également dans le parenchyme et bordées de cellules sécrétrices, contenant tout comme précédemment des vacuoles.
• les laticifères sont des canaux, ramifiés ou non, contenant le latex.

3) Stockage et détoxification

La cellule végétale a mis en place des mécanismes de stockage qui peuvent jouer le rôle de détoxification. En effet on peut observer des stocks important de calcium (Ca²⁺) sous la forme de cristaux d’oxalate de calcium (mâcles d’oxalate de calcium, prismes d’oxalate de calcium, …).

Mais leur propriété étonnante de détoxification leur est permise par stockage des molécules toxiques dans les vacuoles des feuilles, qui tomberont à l’automne. De cette manière les plantes sont capables de vivre sur des sols extrêmement pollués par des agents métalliques, on observera ainsi une précipitation de ces métaux lourds dans les vacuoles.

III) Respiration

La respiration consiste en des échanges gazeux, qui se réalisent au niveau de deux structures caractéristiques :

• Les stomates qui sont présentent au niveau des feuilles.
• Les lenticelles qui correspondent à des orifices présentent au niveau de l’écorce de tissus non chlorophylliens.

On peut noter que certaines plantes remplacent la respiration par la fermentation de molécules organiques. Il est également important de préciser que les parois cellulosiques sont très hydrophiles, permettant des échanges par diffusion, procurant aux végétaux une moindre sensibilité à l’asphyxie que les animaux.

IV) Circulation

La circulation est un phénomène important au niveau des végétaux supérieurs (plantes lignifiés), au niveau desquels les fluides se déplacent dans des circuits ouverts des racines aux feuilles. Ces fluides correspondent aux sèves, qui sont de deux types :

• La sève brute caractérisée par une concentration importante en sels minéraux provenant du sol et une circulation ascendante dans le xylème (ou bois).
• La sève élaborée caractérisée par une concentration importantes en sucres et une circulation descendante ou latérale (vers les autres organes de la plantes) dans le phloème (ou liber).

On peut faire la remarque que la plante ne possède pas d’immunoglobuline, mais des substances de défenses du métabolisme secondaire, de types antimicrobiens et antifongiques, que l’on appelle des phytoagglutinines. Elles font parties de la famille des lectines qui sont capables de lier des sucres, leurs conférant des propriétés semblables aux anticorps, avec des propriétés agglutinantes.

V) Mouvement et récepteurs sensoriels

1) Les différents mouvements observés

Au niveau des plantes on observe différents types de mouvement plus ou moins rapides.

a) Les tropismes

Les tropismes sont des réactions d’orientation d’organes (feuilles, fleurs, …) déclenchés par des stimuli extérieurs (lumière, gravité, …). Ce sont des mouvements lents qui correspondent à des courbures d’organes dues à des croissances inégales de celui-ci.
Parmi les tropismes on compte le thigmotropisme, l’hydrotropisme, le chimiotropisme, le phototropisme, le géotropisme, …

Le phototropisme est dû à une différence d’éclairement de la plante et donc de l’organe, entraînant des variations d’orientation des feuilles ou des fleurs. Le plus souvent le phototropisme sera un héliotropisme correspondant à un mouvement diurne en réponse au changement de direction du soleil. On peut donner comme exemple le tournesol dont la fleur suit véritablement le soleil. L’intérêt du phototropisme ou de l’héliotropisme est de permettre à la plante d’obtenir la luminosité ou l’ensoleillement optimal à sa croissance et à la bonne réalisation des mécanismes photosynthétique.

Le graviotropisme est dû à une différence de gravité. On parle de graviotropisme négatif pour les tiges et de graviotropisme positif pour les racines. Le géotropisme prend également en compte la nature du sol en plus de la gravité.

Le thigmotropisme est dû à une stimulation tactile d’un corps solide qui entraine un retard dans la croissance de la face touchée.

Le chimiotropisme est dû à des variations de concentrations d’une molécule ou d’un type de molécules. Ceci entraînera des variations de déplacement d’un organe ou d’une cellule. On peut donner comme exemple la nage orientée d’un spermatozoïde vers l’ovocyte.

b) Les nasties

Les nasties sont des réactions de courbure ou de flexion d’organe déclenchés par des stimuli extérieurs (température, lumière, humidité, stimulation tactile, …). La direction de la courbure ou de la flexion est fixée par une disposition anatomique et non pas par le point de stimulation, autrement dit le mouvement sera prédéfinit par la position de l’organe sur la plante et se fera suite au stimulus. Les nasties peuvent être lentes ou rapides suivant celle considérée. Ces mouvements permettent entre autre l’ouverture des stomates, des réactions défensives ou offensives…

Parmi les nasties on compte l’épinastie, l’hyponastie, la nyctinastie, la thigmonastie, la séismonastie,…

L’épinastie et l’hyponastie correspondent à des courbures qui prennent naissance au cours du développement de l’organe.

La nyctinastie correspond à des mouvements d’ouverture et de fermeture de fleurs ou de feuilles en fonction de la luminosité de la période journalière. Ces mouvements sont lents.

La thigmonastie correspond à des mouvements rapides en réponse à une stimulation tactile. On peut donner comme exemple la plante carnivore qui se ferme lorsqu’une proie se loge dans sa cavité.

La séismonastie correspond à des mouvements rapides que l’on peut comparer à ceux des thigmonasties, mais les séismonasties sont provoquées par des excitations extérieures plus vastes : secousses, agitations, chocs thermiques, stimulation tactile, … La séismonastie est bien illustrée par une vidéo présente sur le site de l’UPMC.

2) Les mécanismes sensoriels mis en jeux

Il est important de préciser que la plante ne possède ni muscles, ni système nerveux, et a donc du développer différents types de mécanismes sensoriels.

a) Auxine & phototropisme

L’auxine (ou AIA pour acide indole 3-acétique) est une phytohormone jouant un rôle important dans la croissance des plantes et est donc produite préférentiellement au niveau des méristèmes apicaux des tiges, des jeunes feuilles, des tubes polliniques et des graines. Elle est synthétisée à partir du tryptophane ou de l’indole 3-glycérate, et transportée de manière passive grâce à ces propriétés lipophiles.

Son action est variable suivant l’organe cible mais également suivant sa concentration, autrement dit elle peut autant avoir des actions de stimulation que d’inhibition de la croissance, ceci suivant la plante, suivant l’organe cible et suivant sa concentration. Les méristèmes secondaires, contrairement aux méristèmes primaires, ne synthétisent pas de d’auxine, et sont ainsi très sensible à celle-ci.

L’auxine agit au niveau de récepteurs protéiques membranaires appelés ABP (pour Auxine Binding Protein). Ces récepteurs agiront sur les pompes à protons en induisant un efflux de protons dans le milieu milieu extracellulaire. On observera en parallèle une entrée d’ion potassium K⁺ dans la cellule végétale, qui deviendra turgescente par des mécanismes d’osmose. L’acidification d’une part sera à l’origine de l’extensibilité de la paroi par glissement des microfibrilles de cellulose, et la turgescence d’autre part sera à l’origine de l’élongation cellulaire observée.

L’auxine joue également un rôle important dans le phototropisme. En effet un l’éclairement asymétrique des tiges entraîne une concentration plus importante d’auxine du côté opposé à celui éclairé. Cette forte concentration entraîne une croissance plus importante de la partie non éclairée qui pousse la tige à se pencher vers le soleil.

b) Statocytes & graviotropisme

Les statocytes sont des cellules spécialisées dans la perception de la gravité et situées au niveau de la coiffe des racines. Ces cellules sont caractérisées par la présence d’amyloplastes spécialisés, appelés statolithes. Les statolithes sont donc des plastes, c’est-à-dire des organites intracellulaires, excentrés au pôle basal de la cellule par sédimentation (gravité). Ils exercent ainsi une pression sur la membrane des réticulums endoplasmiques, induisant une augmentation du calcium intra-cytoplasmique et l’activation des transporteurs de l’auxine. Les changements de répartition de l’auxine dans la racine provoquent ainsi des variations dans la croissance de celles-ci, comme vu précédemment. La séismonastie est bien illustrée par une animation flash présente sur le site de l’UPMC.

c) Variation de turgescence et nasties

Pour les nasties, les différents stimuli extérieurs provoquent la mise en place d’une onde de dépolarisation des membranes, induisant une modification de la polarité membranaire, notamment vis-à-vis de la perméabilité du calcium Ca²⁺. Les modifications de concentrations intracellulaires étant modifiées, on observe une modification de la turgescence des cellules, due à des différences ce pression osmotique. Ces variations de turgescence sont à l’origine de modifications du repliement de certains organes, de l’ouverture des stomates.